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2023年9月12日，中(zhong)國科學院(yuan)深圳先(xian)進技術研究院(yuan)李漢杰課題(ti)組聯合深圳市寶安區(qu)婦幼保健院(yuan)、深圳大(da)學、上海(hai)交通大(da)學和(he)復旦(dan)大(da)學等單位在(zai)Cell（IF=57.49）發(fa)表了研究論文：An immune cell atlas reveals the dynamics of human macrophage specification during prenatal development。 該研究通過構建人類(lei)產(chan)前(qian)免疫細(xi)胞(bao)發(fa)育的(de)時空動(dong)態圖(tu)譜(pu)，揭示了多種巨(ju)噬(shi)細(xi)胞(bao)亞(ya)型在(zai)發(fa)育過程中(zhong)的(de)分化起源、空間定(ding)位、功能(neng)特征(zheng)及轉(zhuan)錄調控機制(zhi)。

重大貢獻：

1. 突破性的發現了一群在轉錄組、特征蛋白表達、和形態上與中樞神經系統中的小膠質細胞類似且存在于皮膚、睪丸和心臟中的類小膠質細胞（Microglia-like cells）。它(ta)們(men)是早期表皮中的(de)(de)主要免疫細(xi)胞(bao)群(qun)，沿背-側(ce)-腹軸呈極化分布。這群(qun)類小膠質(zhi)細(xi)胞(bao)可以與神經(jing)嵴細(xi)胞(bao)相互(hu)作用(yong)，并(bing)調節(jie)其(qi)向黑色素細(xi)胞(bao)的(de)(de)分化。

2. 清晰的鑒定了一群廣泛分布的促血管生成巨噬細胞（Proangiogenic macrophages, PraM），它們駐留在多個(ge)器(qi)官(guan)的血管(guan)周圍。這些(xie)促血管(guan)生成(cheng)巨噬細胞與(yu)小(xiao)膠質細胞均從起(qi)源于卵(luan)黃囊的巨噬細胞前體分化而來(lai)。

3. 構建了橫跨「18個發育階段」、「19種組織」的人類胚胎免疫系統發育高分辨率圖譜。為研究人類巨噬細胞的異質性和發育提供了一個高分辨率的時空動態圖譜，有助于理解其在發育過程中的不同作用。研究團隊還開發了一個專門的數據庫（），方便共(gong)享數(shu)據(ju)，促進研究(jiu)成果的共(gong)同探(tan)索(suo)和領域發展。

巨噬細胞幾乎分布于全身每一個部位。巨噬細胞高度異質性，主要表現在形態、定位、基因表達譜及功能等方面，這些表型由巨噬細胞的發育起源（先天）和駐留的微環境所（后天）決定(ding)。具有組織(zhi)特異(yi)性(xing)特征的(de)巨(ju)噬(shi)細胞(bao)(bao)包括(kuo)中樞神經(jing)系統的(de)小(xiao)膠質細胞(bao)(bao)（Microglia）、肝(gan)臟的(de)枯否細胞(bao)(bao)（Kupffer cells）和表皮的(de)朗格漢斯(si)細胞(bao)(bao)（Langerhans cells）等。還有一些(xie)(xie)分布(bu)于(yu)多個器(qi)官的(de)巨(ju)噬(shi)細胞(bao)(bao)，如血(xue)管周圍巨(ju)噬(shi)細胞(bao)(bao)（Perivascular macrophages）。基于(yu)嚙齒類(lei)(lei)動物(wu)（尤其小(xiao)鼠）的(de)研(yan)究結(jie)果，學術界對巨(ju)噬(shi)細胞(bao)(bao)亞型的(de)多樣性(xing)、發育起(qi)源(yuan)以(yi)及組織(zhi)特異(yi)性(xing)的(de)形成有了一定(ding)的(de)共識。但是(shi)，這些(xie)(xie)發現是(shi)否適(shi)用于(yu)人類(lei)(lei)仍是(shi)一個未(wei)知數。

研(yan)究團(tuan)隊(dui)對(dui)來自(zi)受孕后4-26 PCW（Postconceptional Week，PCW）囊括(kuo)19種人類(lei)胚胎組(zu)織樣本的免(mian)(mian)疫細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)進行(xing)了(le)(le)單細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)轉(zhuan)錄組(zu)測序，獲(huo)得了(le)(le)近30萬個高質(zhi)量的免(mian)(mian)疫細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(見下圖)，并鑒(jian)定了(le)(le)11種主要(yao)的免(mian)(mian)疫細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)類(lei)型(xing)，包括(kuo)：巨(ju)噬細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)（Macrophages）、祖細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)（Progenitor cells）、B 淋(lin)(lin)(lin)巴(ba)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)、T 淋(lin)(lin)(lin)巴(ba)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)、先天淋(lin)(lin)(lin)巴(ba)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)（Innate-like lymphocytes）、自(zi)然殺傷細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)（Natural killer cells）、樹(shu)突狀細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)（Dendritic cells）、單核細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)（Monocytes）、巨(ju)核細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)（Megakaryocytes）、粒細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)（Granulocytes）和紅細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)（Erythrocytes）。在(zai)此(ci)基礎之上，研(yan)究團(tuan)隊(dui)對(dui)每(mei)一種主要(yao)的免(mian)(mian)疫細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)類(lei)型(xing)進行(xing)了(le)(le)更細(xi)(xi)致(zhi)的分(fen)類(lei)，最終注釋(shi)得到56種免(mian)(mian)疫細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)亞型(xing)。

研究(jiu)人(ren)員(yuan)重點對巨(ju)(ju)(ju)噬(shi)(shi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)進行了(le)研究(jiu)并(bing)將其(qi)進一(yi)(yi)步細(xi)(xi)(xi)分(fen)(fen)為了(le)15個亞群(qun)(qun)。通(tong)過時空分(fen)(fen)析，他們(men)發(fa)現在(zai)(zai)人(ren)類(lei)胚胎發(fa)育時期，巨(ju)(ju)(ju)噬(shi)(shi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)就已(yi)經具有(you)了(le)顯著(zhu)的(de)組(zu)織特(te)異性。在(zai)(zai)4 PCW左右（器官初形成(cheng)階段），巨(ju)(ju)(ju)噬(shi)(shi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)前(qian)體(ti)就已(yi)經出現在(zai)(zai)胚胎以及(ji)卵黃囊中并(bing)一(yi)(yi)直持續到大(da)概8 PCW，直到被(bei)成(cheng)熟的(de)組(zu)織駐留巨(ju)(ju)(ju)噬(shi)(shi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)所替(ti)代。在(zai)(zai)這(zhe)些巨(ju)(ju)(ju)噬(shi)(shi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)中，一(yi)(yi)部分(fen)(fen)亞型具有(you)顯著(zhu)的(de)組(zu)織特(te)異性特(te)征，如中樞(shu)神經系統(tong)中的(de)小膠(jiao)質細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)，肝臟中的(de)枯否細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)、表皮中的(de)朗格漢斯細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)等。而另外一(yi)(yi)部分(fen)(fen)亞型共享于多個組(zu)織中，如促(cu)血管生成(cheng)巨(ju)(ju)(ju)噬(shi)(shi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)以及(ji)其(qi)前(qian)體(ti)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)（pre-Proangiogenic macrophages, pre-PraM）。研究(jiu)團隊還發(fa)現腎上腺中有(you)一(yi)(yi)群(qun)(qun)特(te)有(you)的(de)組(zu)織駐留巨(ju)(ju)(ju)噬(shi)(shi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)（AXL+, FCGR3A+），睪丸(wan)中也存在(zai)(zai)一(yi)(yi)群(qun)(qun)特(te)有(you)的(de)組(zu)織駐留巨(ju)(ju)(ju)噬(shi)(shi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)（MMP9+）和一(yi)(yi)群(qun)(qun)具有(you)破骨細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)特(te)征的(de)巨(ju)(ju)(ju)噬(shi)(shi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)（ACP9+, SIGLEC15+, MMP9+）。

中樞神經系統之外的類小膠質細胞（Microglia-like cells）

研究人員首次在胚胎多個外周組織（皮膚、心臟及睪丸）中鑒定出一群和小膠質細胞有相似基因表達譜特征的巨噬細胞。這一發現打破小(xiao)膠(jiao)質(zhi)細胞只存在于腦及脊髓中的傳(chuan)統認知。這(zhe)群細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)高表(biao)達P2RY12, TMEM119, SALL1, C3等和小(xiao)(xiao)膠(jiao)(jiao)質(zhi)(zhi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)相同(tong)的(de)(de)特征基(ji)因，并且在(zai)無監督聚類(lei)(lei)分(fen)析中(zhong)(zhong)，這(zhe)群細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)也和腦、脊髓中(zhong)(zhong)的(de)(de)小(xiao)(xiao)膠(jiao)(jiao)質(zhi)(zhi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)聚為(wei)一(yi)類(lei)(lei)。研(yan)究人(ren)員因此(ci)(ci)將(jiang)這(zhe)群新發(fa)現(xian)的(de)(de)分(fen)布在(zai)多個外周組(zu)(zu)織的(de)(de)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)命名為(wei)類(lei)(lei)小(xiao)(xiao)膠(jiao)(jiao)質(zhi)(zhi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)（Microglia-like cells）。流式分(fen)析進(jin)一(yi)步驗證了(le)這(zhe)群外周組(zu)(zu)織中(zhong)(zhong)的(de)(de)類(lei)(lei)小(xiao)(xiao)膠(jiao)(jiao)質(zhi)(zhi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)與(yu)中(zhong)(zhong)樞神經系統中(zhong)(zhong)的(de)(de)小(xiao)(xiao)膠(jiao)(jiao)質(zhi)(zhi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)一(yi)樣，都呈(cheng)現(xian)CD45lowP2RY12+MRC1-的(de)(de)表(biao)型。此(ci)(ci)外，基(ji)于多重免(mian)疫熒光實(shi)驗，發(fa)現(xian)類(lei)(lei)小(xiao)(xiao)膠(jiao)(jiao)質(zhi)(zhi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)在(zai)Carnegie Stages 12（CS12）時期就已經出現(xian)在(zai)表(biao)皮組(zu)(zu)織中(zhong)(zhong)。在(zai)14 PCW之(zhi)(zhi)前，類(lei)(lei)小(xiao)(xiao)膠(jiao)(jiao)質(zhi)(zhi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)一(yi)直是表(biao)皮中(zhong)(zhong)最(zui)主(zhu)(zhu)要(yao)的(de)(de)免(mian)疫細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)，此(ci)(ci)后(hou)(hou)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)比例(li)才開(kai)始(shi)逐(zhu)漸減少，在(zai)20 PCW之(zhi)(zhi)后(hou)(hou)，基(ji)本被朗格漢斯細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)替代。在(zai)胚胎心臟中(zhong)(zhong)，類(lei)(lei)小(xiao)(xiao)膠(jiao)(jiao)質(zhi)(zhi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)最(zui)早出現(xian)在(zai)CS13的(de)(de)主(zhu)(zhu)動脈（aorta）中(zhong)(zhong)，并且在(zai)26 PCW之(zhi)(zhi)前一(yi)直是主(zhu)(zhu)動脈中(zhong)(zhong)最(zui)主(zhu)(zhu)要(yao)的(de)(de)免(mian)疫細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)。而成人(ren)主(zhu)(zhu)動脈組(zu)(zu)織中(zhong)(zhong)則檢(jian)測不到這(zhe)群類(lei)(lei)小(xiao)(xiao)膠(jiao)(jiao)質(zhi)(zhi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)。在(zai)胚胎睪丸中(zhong)(zhong)，類(lei)(lei)小(xiao)(xiao)膠(jiao)(jiao)質(zhi)(zhi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)最(zui)早能(neng)夠在(zai)CS14的(de)(de)時候被檢(jian)測到，主(zhu)(zhu)要(yao)存在(zai)于附睪（epididymis）中(zhong)(zhong)的(de)(de)輸出小(xiao)(xiao)管（efferent duct）周圍，而在(zai)睪丸實(shi)質(zhi)(zhi)（parenchyma）中(zhong)(zhong)比例(li)則較低（圖2）。

表皮和中樞神(shen)經(jing)系統均起源于(yu)外胚層，而主動脈和附睪則起源于(yu)主動脈-性(xing)腺-中腎（aorta-gonad-mesonephros, AGM）區(qu)域。研究團隊(dui)推(tui)測，小膠(jiao)(jiao)(jiao)質(zhi)細胞以(yi)及類(lei)小膠(jiao)(jiao)(jiao)質(zhi)細胞的前(qian)體從(cong)卵黃囊遷移(yi)到(dao)外胚層和 AGM 區(qu)域，隨后(hou)在這兩個(ge)區(qu)域獨立分化為小膠(jiao)(jiao)(jiao)質(zhi)細胞或類(lei)小膠(jiao)(jiao)(jiao)質(zhi)細胞。

表皮駐留的類小膠質細胞呈極化分布，與神經嵴細胞互作并調控其分化

由于類(lei)(lei)小膠質(zhi)細(xi)胞(bao)在(zai)(zai)表(biao)(biao)(biao)皮(pi)(pi)(pi)(pi)中(zhong)(zhong)最為(wei)豐富，研(yan)(yan)究團隊(dui)進一步(bu)研(yan)(yan)究了(le)它們在(zai)(zai)表(biao)(biao)(biao)皮(pi)(pi)(pi)(pi)組織中(zhong)(zhong)的(de)功(gong)能。研(yan)(yan)究團隊(dui)發(fa)現(xian)，與四(si)肢(zhi)和(he)腹部(bu)皮(pi)(pi)(pi)(pi)膚相比(bi)(bi)，類(lei)(lei)小膠質(zhi)細(xi)胞(bao)在(zai)(zai)背部(bu)和(he)頭部(bu)表(biao)(biao)(biao)皮(pi)(pi)(pi)(pi)中(zhong)(zhong)比(bi)(bi)例更(geng)(geng)(geng)高。在(zai)(zai)9 PCW時，背部(bu)表(biao)(biao)(biao)皮(pi)(pi)(pi)(pi)中(zhong)(zhong)幾乎(hu)所(suo)有的(de)免(mian)疫細(xi)胞(bao)都是類(lei)(lei)小膠質(zhi)細(xi)胞(bao)，而四(si)肢(zhi)表(biao)(biao)(biao)皮(pi)(pi)(pi)(pi)中(zhong)(zhong)約60%的(de)免(mian)疫細(xi)胞(bao)是類(lei)(lei)小膠質(zhi)細(xi)胞(bao)。進一步(bu)定(ding)量分(fen)析表(biao)(biao)(biao)明(ming)，在(zai)(zai)胚胎發(fa)育不同階段，背部(bu)表(biao)(biao)(biao)皮(pi)(pi)(pi)(pi)的(de)類(lei)(lei)小膠質(zhi)細(xi)胞(bao)都比(bi)(bi)四(si)肢(zhi)表(biao)(biao)(biao)皮(pi)(pi)(pi)(pi)更(geng)(geng)(geng)多，分(fen)布(bu)更(geng)(geng)(geng)密集（圖(tu)3）。

類小膠(jiao)質細(xi)(xi)胞(bao)在(zai)表(biao)皮(pi)中的(de)(de)極化分布(bu)模式與(yu)神經(jing)嵴細(xi)(xi)胞(bao)（neural crest cells， NCCs）的(de)(de)背(bei)外側遷(qian)移(yi)路(lu)線（dorsolateral migration）有類似之(zhi)(zhi)處，因(yin)此研(yan)(yan)究(jiu)人員猜(cai)測(ce)表(biao)皮(pi)的(de)(de)類小膠(jiao)質細(xi)(xi)胞(bao)與(yu)NCCs之(zhi)(zhi)間(jian)可能存(cun)在(zai)某種互(hu)作。NCCs是外胚(pei)層衍(yan)生(sheng)的(de)(de)多(duo)能干(gan)細(xi)(xi)胞(bao)，背(bei)外側遷(qian)移(yi)時可分化為黑色素細(xi)(xi)胞(bao)（melanocytes）。通過多(duo)重免疫熒光實驗(yan)，研(yan)(yan)究(jiu)團隊發現表(biao)皮(pi)中的(de)(de)類小膠(jiao)質細(xi)(xi)胞(bao)和NCCs之(zhi)(zhi)間(jian)存(cun)在(zai)直(zhi)接的(de)(de)相互(hu)作用。與(yu)之(zhi)(zhi)一致的(de)(de)是，研(yan)(yan)究(jiu)團隊觀察到類小膠(jiao)質細(xi)(xi)胞(bao)和黑色素母細(xi)(xi)胞(bao)（melanoblasts）的(de)(de)密度在(zai)不同發育階段沿表(biao)皮(pi)的(de)(de)背(bei)-側-腹軸（dorsal-lateral-ventral axis）逐漸(jian)降(jiang)低。

為了評估類小膠質細胞對神經嵴細胞分化的影響，研究團隊體外培養了來源于胚胎背部的新鮮皮膚組織塊。在胚胎皮膚中用氯膦酸二(er)鈉(na)脂質體巨(ju)噬細(xi)胞清除劑Clodronate Liposomes清除類小膠質(zhi)細(xi)胞（Microglia-like cells）顯著減少(shao)了(le)黑色素(su)母細(xi)胞的數量(liang)，這提示了(le)類小膠質(zhi)細(xi)胞可能會調控神經嵴細(xi)胞向黑色素(su)細(xi)胞的分化（圖3）。

廣泛分布于多個臟器中的促血管生成巨噬細胞

研(yan)究人員在多個臟(zang)器(qi)中(zhong)都(dou)鑒定到了一群(qun)高表達促(cu)血管生成基因（VEGFA, TNF, IL1B, CXCL8/IL8）的(de)巨噬(shi)細胞(bao)，并且(qie)這(zhe)群(qun)細胞(bao)在不同組織(zhi)中(zhong)都(dou)具有相似的(de)基因表達譜(pu)。體外成管實驗也證實了這(zhe)群(qun)細胞(bao)促(cu)血管生成的(de)功能。他們(men)進一步分析發現，這(zhe)群(qun)細胞(bao)在各個臟(zang)器(qi)中(zhong)都(dou)富集在血管周(zhou)圍（圖(tu)4）。

研究(jiu)團隊又進一步分(fen)析了這群促(cu)血(xue)管(guan)(guan)生成(cheng)(cheng)巨(ju)噬(shi)細(xi)胞(bao)的(de)發育(yu)起(qi)源(yuan)。通過多(duo)種擬時(shi)序分(fen)析算法推斷這群細(xi)胞(bao)是從卵黃囊(nang)起(qi)源(yuan)的(de)巨(ju)噬(shi)細(xi)胞(bao)前(qian)體分(fen)化而(er)來，并且中間經歷了一個相對不(bu)成(cheng)(cheng)熟的(de)前(qian)體狀態（pre-PraM）。擬時(shi)序分(fen)析推算出的(de)分(fen)化軌跡(ji)與細(xi)胞(bao)的(de)真實采樣時(shi)間高(gao)度一致，并且其促(cu)血(xue)管(guan)(guan)生成(cheng)(cheng)信(xin)號也在(zai)隨之(zhi)增強。此外，研究(jiu)團隊用成(cheng)(cheng)管(guan)(guan)的(de)內皮細(xi)胞(bao)上(shang)清液培養來源(yuan)于卵黃囊(nang)的(de)早期(qi)巨(ju)噬(shi)細(xi)胞(bao)前(qian)體，發現(xian)可以誘導出表達促(cu)血(xue)管(guan)(guan)生成(cheng)(cheng)基因的(de)巨(ju)噬(shi)細(xi)胞(bao)。這些結果明確了這群促(cu)血(xue)管(guan)(guan)生成(cheng)(cheng)巨(ju)噬(shi)細(xi)胞(bao)的(de)發育(yu)起(qi)源(yuan)。

總(zong)而(er)言之，該研究通過對人類(lei)(lei)產前階段近30萬個(ge)免疫細(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)單細(xi)胞(bao)(bao)(bao)轉(zhuan)錄組分(fen)(fen)析，著重描繪(hui)了(le)15種(zhong)巨(ju)噬(shi)(shi)(shi)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)亞型的(de)時空動(dong)(dong)態變(bian)化。突破性的(de)發(fa)現了(le)一(yi)群(qun)在轉(zhuan)錄組、特征蛋白(bai)表達、和形態上與中樞(shu)神經(jing)系統(tong)中的(de)小(xiao)膠質(zhi)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)類(lei)(lei)似且存在于皮(pi)膚、睪丸和心臟中的(de)類(lei)(lei)小(xiao)膠質(zhi)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)。它們(men)是早(zao)期表皮(pi)中的(de)主(zhu)要免疫細(xi)胞(bao)(bao)(bao)群(qun)，沿(yan)背-側-腹軸呈極化分(fen)(fen)布。這群(qun)類(lei)(lei)小(xiao)膠質(zhi)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)可以與神經(jing)嵴細(xi)胞(bao)(bao)(bao)相互作(zuo)用，并調節其向黑(hei)色(se)素細(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)分(fen)(fen)化。通過功能、空間(jian)特征、分(fen)(fen)化軌跡的(de)研究，研究團隊(dui)還細(xi)致解(jie)析了(le)一(yi)種(zhong)尚未被(bei)充(chong)分(fen)(fen)了(le)解(jie)的(de)促血管生成巨(ju)噬(shi)(shi)(shi)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)，它們(men)駐留在多個(ge)器官的(de)血管周(zhou)圍。這些促血管生成巨(ju)噬(shi)(shi)(shi)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)與小(xiao)膠質(zhi)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)均從起(qi)源于卵(luan)黃囊的(de)巨(ju)噬(shi)(shi)(shi)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)前體分(fen)(fen)化而(er)來（圖(tu)5）。該文章為研究人類(lei)(lei)巨(ju)噬(shi)(shi)(shi)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)異(yi)質(zhi)性和發(fa)育(yu)(yu)提供了(le)一(yi)個(ge)高分(fen)(fen)辨(bian)率的(de)時空動(dong)(dong)態圖(tu)譜，有(you)助于理解(jie)其在發(fa)育(yu)(yu)過程中的(de)不(bu)同作(zuo)用。